Ammonium als stikstofbron

Ammonium als stikstofbron

Allereerst: ammonium en nitriet zijn schadelijk.
De meeste hobbyisten vertrouwen op filters (d.w.z. biologische filtratie of nitrificatie) om deze gifstoffen uit het water te verwijderen. Ze overwegen eigenlijk nooit om planten gebruiken. Zelfs hobbyisten met beplante bakken onderschatten planten wat betreft waterzuivering. Ze gaan er namelijk van uit dat planten vooral nitraten opnemen als stikstofbron. De waarheid is echter heel anders. Wetenschappelijk studies hebben herhaaldelijk aangetoond dat de overgrote meerderheid van de planten die wij gebruiken ammonium kiezen boven nitraat. Bovendien nemen ze dit liefst via het blad op, in plaats van wortelopname uit de bodem. Planten kunnen een belangrijke rol innemen bij de waterzuivering. Planten zijn niet alleen voor de sier, voor zuurstof, of schuilplaatsen voor jonge bewoners.

Aquariumplanten geven de voorkeur aan ammonium boven nitraten.
Veel landplanten groeien beter met nitraat dan in plaats van ammonium (als hun stikstof) bron . Dus veel mensen, waaronder sommige aquarianen trekken de conclusie dat ook aquariumplanten de voorkeur geven aan nitraat als stikstofbron. Maar aquariumplanten zijn echter geen landplanten.
Onderzoekers stelden proefondervindelijk vast dat de meeste aquariumplanten de voorkeur geven aan ammonium; slechts vier van de onderzochte planten bleken de voorkeur te geven aan nitraat (Echinodorus ranunculoides, Littorella uniflora, Lobelia dortmanna en Luronium natans). Bovendien komen deze vier inheemse soorten uit habitats die van nature erg voedselarm zijn, dit in tegenstelling tot een gemiddeld aquarium. De ammoniumvoorkeur van aquariumplanten is substantieel. Bijvoorbeeld toen Elodea nuttallii was geplaatst in een mengsel van gelijke delen ammonium en nitraten verwijderde de plant 75% van het ammonium binnen 16 uur terwijl de nitraten vrijwel onaangeroerd bleven. Pas toen de ammonium verbruikt was, begon de plant beginnen met het opnemen van nitraat. Hetzelfde bij Spirodela oligorrhiza dat werd gekweekt in voedingsbodems met een mengsel van ammonium en nitraat, werd het ammonium zeer snel opgenomen, terwijl de nitraten werden genegeerd . Onderzoek toonde ook aan licht geen effect heeft op de opname van ammonium; planten namen in dezelfde mate ammonium op met of zonder licht.
Nitraatopname vindt pas plaats als planten worden gedwongen om het te gebruiken, dat wil zeggen, wanneer alles ammonium is verdwenen. Ook dan is er een vertraging van opname, omdat de plant zich eerst intern moet aanpassen voor nitraatopname.
Ammonium remt de opname van nitraat in een verscheidenheid aan organismen zoals planten, algen, en schimmels. Algen bijvoorbeeld nemen geen nitraten op als de ammoniumconcentratie meer is dan ongeveer 0,02 ppm. Nitraatopname door bijvoorbeeld kroos stopte onmiddellijk toen ammonium werd toegevoegd.
In andere proeven kregen planten een voedingsoplossing van 0,025 ppm nitraat. Hierbij had de plant 18 uur nodig om de nitraten op te nemen, maar slechts 3,9 uur als de stikstof werd geleverd als ammonium. Bij hoger N-concentraties was het verschil nog groter. Bijvoorbeeld bij 6,4 ppm nitraat was de opname door planten 44 uur, maar als de N werd aangevoerd als ammonium, was de opname slechts 4,3 uur.

Aquariumplanten geven de voorkeur aan bladopname van ammonium
Als aquariumplanten de voorkeur geven aan ammonium door wortelopname uit het substraat in plaats van bladopname uit de waterkolom, zal hun vermogen om ammonium uit het water te verwijderen worden verminderd. Gelukkig voor hobbyisten geven onze planten de voorkeur aan bladopname van ammonium dan opname via de wortels.
In experimenten werd de opname van ammonium via de wortels verminderd met 77% toen er ammonium werd toegevoegd aan het water. Toen ammonium aan de bodem werd toegevoegd, was de bladopname van ammonium niet verminderd.

Testen met ander plantensoorten ondersteunt de bovenstaande bevindingen. Het zeegras Amfibolis antarctica neemt ammonium tot 38 keer sneller op via de bladeren dan via de wortels.
Myriophyllum spicatum in een bodem met voldoende ammonium, groeide prima zonder ammonium in het water. Toen onderzoekers echter ammonium aan het water toevoegden (0,1 mg/l ), namen planten meer ammonische stikstof uit op het water dan vanuit de bodem. Verschillende aquariumplanten (Juncus bulbosus, Sphagnum flexuosum, Agrostis canina en Drepanocladus fluitans) bleken 71 tot 82% van het ammonium via de bladeren op te nemen; hun wortels namen slechts een kleine hoeveelheid op. Hobbyisten die voedingstabletten gebruiken, moetenbewust zijn van de voorkeur van de plant: bladopname van ammonium (in tegenstelling tot wortelopname). In aquaria wordt door vissen gegenereerd ammonium in het water kan aan een groot deel van de stikstof behoeften van planten voldoen. Stikstof toegevoegd aan bodems, zoals in kunstmesttabletten of het gebruik van aquasoils kunnen slechte en onbedoelde gevolgen hebben. Dit omdat de bodembacteriën de nitraat gaan omzetten in giftig nitriet, wat vervolgens in de waterkolom terecht komt.

Nitrificatie versus planten
De nitrificerende micro-organismen (bacteriën en archaea) van biologische filters krijgen de energie om te functioneren uitsluitend van het oxideren van ammonium tot nitraten. Bacteriën winnen -84 Kcal/mol aan energie uit de twee stappen van nitrificatie. De algemene reactie voor nitrificatie is: NH4+ + 2 O2 ⇒ NO3- + H2 O + 2 H+
Alle planten gebruiken de stikstof van ammonium (geen nitraat) om hun aminozuren en eiwitten te produceren. Als een plant nitraat opneemt, moet het de nitraat omzetten in ammonium in een energieverslindend proces genaamd ‘nitraatreductie’. Planten moeten in wezen dezelfde hoeveelheid energie (83 Kcal/mol) verbruiken om nitraten weer om te zetten in ammonium.

De algemene reactie op de tweestapsproces van nitraatreductie in planten is: NO3- + H2 O + 2 H+ ⇒ NH4+ + 2 O2

De energie die planten nodig hebben om nitraten om te zetten in ammonium is substantieel: gelijk aan 23% van de energie verkregen uit het glucosemetabolisme.
Dus als nitrificerende bacteriën alle beschikbare ammonium omzetten naar nitraten, zullen planten hiertoe gedwongen worden. Om alle deze nitraten weer terug om te zetten naar ammonium kost de plant enorm veel energie. Dit zou kunnen verklaren waarom onderzoekers hebben aangetoond dat er verschillende soorten aquariumplanten beter groeien met ammonium (of een mengsel van ammonium en nitraten) dan met pure nitraten.

De stikstofcyclus wordt door aquariumhobbyisten vaak ten onrechte voorgesteld dat nitrificerende bacteriën eerst de ammonium omzetten in nitraten, en vervolgens de planten die deze nitraten opnemen. Dat is helaas weer 1 van de vele mythes die door copy/paste in stand worden gehouden.

Planten nemen alleen nitraat op als ze hiertoe gedwongen worden. Nitraten kunnen zich dus ophopen in aquaria als er voldoende ammonium beschikbaar is. Zelfs in aquaria met een goede plantengroei.

In bakken met weinig planten is een goede biologische filtratie essentieel om vissen tegen ammonium te beschermen. Echter, het is niet essentieel in sterk beplante bakken.
Sterker nog; ik denk dat je verrast zal zijn hoe weinig filtratie nodig is in een sterk beplante bak. Toen ik de interne media uit de filters verwijderde, deed de vissen het prima. Toen ik de filters alleen gebruikte als interne pomp om het water te laten circuleren, de vissen deden het prima. Voor mij een bewijs dat biologische filtratie totaal niet nodig bleek in mijn rijk beplante bakken. Aquariumplanten halen ammonium snel uit het water. Dat komt omdat aquariumplanten enorm zijn geven de voorkeur aan ammonium boven nitraten als hun stikstofbron. Bovendien verwijderen ze het binnen enkele uren, Dat proces gat 24/7 door. Planten zijn op veel manieren goed voor vissen: ze produceren zuurstof, zuiveren het substraat, verbruiken CO2, en de pH stabiliserende pH. Snelle verwijdering van ammonium - zonder de schadelijke bijwerkingen van nitrificatie - is een groot voordeel, een voordeel dat lang onderschat is door aquariumhobbyisten. Ik hoop dit artikel een goede reden geeft om veel meer planten in aquaria te houden.

Links is het filtermedia uit mijn HOB filter in mijn high-energie scape van 25 liter. De foto rechts de high-light scape waar ie aan hangt.

Ammonium komt in de volgende verbingen voor die wij kunnen gebruiken: NH4Cl, (NH4)2SO4, NH4NO3, Urea en NH4HCO3.

Ammonium wordt direct en vooral door waterplanten opgenomen, maar kan daarentegen niet worden opgeslagen. Om energetische redenen is het iets gemakkelijker om ammonium op te nemen dan nitraat. Maar hogere nitraatconcentraties verminderen de ammoniumopname (van ca. 5 ppm nitraat). Overtollig ammonium wordt door nitrificerende bacteriën snel door zuurstofverbruik geoxideerd tot nitraat. Daarom bevat de meststof een relatief laag gehalte, wat ook helpt om giftige ammoniak te vermijden wanneer de pH-waarde boven de 7,5 komt.

Hier kan ureum het probleem oplossen. Ureum, een stikstofhoudend eindproduct van de nitraatstofwisseling van veel dieren, kan enerzijds direct door planten worden opgenomen of door de bacteriën in de scape ook worden gehydrolyseerd tot ammonium en CO₂. Nitraten zijn niet giftig voor dieren met alle gangbare pH-waarden en worden hier daarom ook als “opslag” gebruikt. Sommige planten kunnen reageren met groeistoornissen wanneer een nitraatgehalte van 10 mg/l optreedt. Deze hoeveelheid hoeft en mag daarom niet worden overschreden.

Een deel van het nitraat wordt toegevoegd in de vorm van kalium- en magnesiumzouten, omdat niet alleen kalium, maar ook magnesium in grote hoeveelheden wordt geconsumeerd in bakken die veel stikstof gebruiken.

Bron:
Hageman RH. 1980. Effect of form of nitrogen on plant growth. In: Meisinger JJ, Randall GW, and Vitos ML (eds). Nitrification Inhibitors − Potentials and Limitations. Am. Soc. of Agronomy (Madison WI)

Schuurkes JAAR, Kok CJ, and Hartog CD. 1986. Ammonium and nitrate uptake by aquatic plants from poorly buffered and acidified waters. Aquatic Botany 24: 131-146.

Ecology of the Planted Aquarium : http://dianawalstad.com , DRAK

The Small Planted Tank