Groen licht: de vergeten regio van het spectrum

Welk licht hebben planten nodig?

Welke gebieden van het elektromagnetisch spectrum gebruiken planten om fotosynthese aan te sturen?

Groen licht: de vergeten regio van het spectrum

In het verleden gebruikten plantenfysiologen groen licht als een relatief veilig licht tijdens experimenten die duisternis vereisten. Er werd aangenomen dat planten het grootste deel van het groene licht reflecteerden en dat het geen fotosynthese veroorzaakt. Ja, planten reflecteren wel groen licht, maar de gevoeligheid van het menselijke zicht piekt in het groene gebied rond 560 nm, waardoor we bij voorkeur groen kunnen zien. Planten reflecteren niet al het groene licht dat erop valt, maar ze reflecteren genoeg om het te detecteren.

Het elektromagnetisch spectrum: licht
Zichtbaar licht varieert van laag blauw tot ver-rood licht en wordt beschreven als de golflengten tussen 380 nm en 750 nm.
Het gebied tussen 400 nm en 700 nm is wat planten gebruiken om fotosynthese aan te sturen en wordt meestal aangeduid als Photosynthetically Active Radiation (PAR). Er is een omgekeerde relatie tussen golflengte en kwantumenergie, hoe hoger de golflengte hoe lager de kwantumenergie en vice versa. Planten gebruiken golflengten buiten PAR voor het fenomeen dat bekend staat als 'fotomorfogenese': dit is lichtgeregelde veranderingen in de ontwikkeling, morfologie, biochemie, celstructuur en functie.

De effecten van verschillende golflengten op de functie en vorm van planten zijn complex en blijken voor veel plantenwetenschappers een interessant onderzoeksgebied te zijn. Het gebruik van specifieke en instelbare LED's stelt ons in staat de rol van specifieke delen van het spectrum in fotosynthese uit elkaar te houden. Bovendien kan de synergie tussen fotosynthese en fotomorfogenese nu nauwkeuriger worden onderzocht. Deze tekst concentreert zich op fotosynthese.

Fotosynthetische pigmenten en lichtabsorptie
De eerste stap in de fotosynthese is de absorptie van licht door antennepigmenten binnen het thylakoïde membraan in de chloroplasten. Fotosynthetische organismen bevatten een assortiment pigmenten waardoor de absorptie van een maximum aantal golflengten mogelijk is. Alle fotosynthetische organismen bevatten chlorofyl A en dit is het primaire licht-oogstpigment. Hogere planten bevatten accessoire pigmenten die ook betrokken zijn bij licht oogsten en fotochemie. Dit zijn chlorofyl B en de carotenoïden. Een uitstekend en gedetailleerd omschrijving van pigmenten kan worden gevonden op: http://www.life.illinois.edu/govindjee/photosynBook/Chapter9.pdf

De lichtabsorptie door fotosynthetische pigmenten is extreem snel. Het treedt op binnen femtoseconden (biljardste van een seconde) en veroorzaakt een overgang van de elektronische basistoestand naar een geactiveerde toestand. En binnen 10-13 seconden vervalt deze geactiveerde toestand als de lichtbron wegvalt.

Absorptiespectrum versus actiespectra
Door de populaire literatuur op internet en op LED-lampwebsites te lezen, is het duidelijk dat er weinig begrip bestaat over welke golflengten planten gebruiken voor fotosynthese.
Het is duidelijk dat er verwarring bestaat tussen wat een absorptiespectrum en een actiespectrum zijn en wat ze vertegenwoordigen. Een absorptiespectrum definieert de golflengten die worden geabsorbeerd. Een actiespectrum definieert de golflengten die het meest effectief zijn voor fotosynthese. Met andere woorden, het is het deel van het spectrum dat het werk doet. Dit is het belangrijkste in planten groei en metabolisme. Het is belangrijk op te merken dat lichtabsorptie en licht gebruik twee verschillend fenomenen zijn.

1. Wat is het Absorptie Spectrum?
Welke gebieden van het zichtbare lichtspectrum nemen planten licht op? Dit is anders voor geëxtraheerde chlorofylmoleculen, hele chloroplasten (waar het chlorofyl verblijft) en plantenbladeren. Om zaken te compliceren; het oplosmiddel waarin chlorofyl wordt geëxtraheerd heeft ook een effect op het absorptiespectrum.
De absorptiespectra van chlorofyl A en B extracten zijn waarom de LED-groeilampen meestal bestaan uit blauwe en rode LED's. De absorptiespectra van geïsoleerde pigmenten vormen de basis voor LED-selectie voor de meeste LED-lampen. Verder word vrijwel altijd genegeerd dat carotenoïden een rol spelen bij lichtabsorptie en energieoverdracht naar de fotosystemen.

Planten zijn voor ons groen omdat meestal chlorophyl A en B oveheersen. Deze reflecteren het licht in het groene spectrum en daardoor is een plant voor ons groen.

Carotenoïden reflecteren rood en geel licht en planten met veel cocarotenoïde pigmenten geven de planten een rode kleur

De absorptiespectra van geïsoleerde pigmenten 'in vitro' vertegenwoordigen niet wat de hele plant absorbeert. Elk pigment heeft een specifiek absorptiespectrum en 'in vivo' systeempigmenten bestaan nooit op zichzelf. Ze zijn altijd gebonden aan eiwitten en dit verschuift hun absorptiespectrum. Dit is de reden waarom golfbanden worden geabsorbeerd in plaats van enkele golflengte.
'in vivo' hangt de waarschijnlijkheid van een absorptie van lichtabsorptie af van:

1) het specifieke eiwit waaraan het pigment is gebonden;
2) de oriëntatie van het pigment-eiwitcomplex in de cel;
3) de krachten uitgeoefend door het omgevende medium op het pigment-eiwit complex.

2. Wat is een actiespectrum?
Een actiespectrum beschrijft de efficiëntie waarmee specifieke golflengten een fotochemische reactie produceren. Fotosynthese omvat het oogsten van licht (absorptiespectrum) en de daaropvolgende fotochemische en biochemische reacties. Een actiekarakteristiek beschrijft dus de golflengten die feitelijk de fotosynthese aansturen.

Het basis artikel dat de actiespectra voor 22 plantensoorten beschrijft, werd gepubliceerd door KJ McCree (1972). Dit werk werd oorspronkelijk gedaan om een nauwkeurige definitie van PAR te verschaffen, die nog niet eerder empirisch was beschreven. De actiespectra beschreven in het McCrey document geven de efficiëntie of de kwantumopbrengst van CO2-assimilatie weer als een functie van de golflengte. Interessant is dat soortgelijke actiespectra werden waargenomen voor de 22 plantensoorten. Er was echter een kleine variatie tussen soorten in het blauwe uiteinde van het spectrum. De resultaten van dit werk gaven aan dat PAR tussen 400 nm en 700 nm lag en dat alle golflengten in dit gebied werden gebruikt bij fotosynthese.

De rol van groen licht in fotosynthese
Het is duidelijk dat groen licht een belangrijk onderdeel is in de fotosynthese samen met de andere delen van het spectrum.
Hoe en waar gebeurt dit ? Blauw en rood licht worden bij voorkeur geabsorbeerd aan de adaxiale (bovenste) zijde van bladeren en zijn efficiënter in het stimuleren van fotosynthese in dit gebied in vergelijking met groen licht. Doordoor wordt groen licht dieper in het blad doorgelaten en is het efficiënter dan blauw of rood licht bij het aansturen van CO2 -fixatie aan de abaxiale (lagere) zijden. Dus op een geabsorbeerde kwantumbasis is de fotosynthetische efficiëntie of kwantumopbrengst voor groen licht vergelijkbaar met die van rood licht, en groter dan die van blauw licht in de diepere lagen van een blad (Terashima et al. 2009).

samenvattend:
Zoals hierboven in de actiespectra is waargenomen, wordt het gehele lichtspectrum gebruikt om fotosynthese aan te sturen. Het lijkt alsof groen licht geen veilig licht is en dat groen licht juist nodig is voor een optimale fotosynthese van de hele plant. Recente studies hebben vastgesteld dat groen licht fotosynthetisch efficiënter is dan rood of blauw in de diepere lagen van bladeren. Daarom is het belangrijk om het gebruik van LED voor plantengroei is gebaseerd op volledig begrip van fotosynthese processen.

Referenties
McCree, K.J. (1972). The action spectrum, absorptance and quantum yield of photosynthesis in crop plants. Agric.Meteorol. 9 : 191-216.
Sun et al. 1998; Nishio, 2000; Terashima et al., 2009
Nishio, J.L. (2000). Why are higher plants green? Evolution of the higher plant photosynthetic pigment complement. Plant, Cell & Environment 23(6): 539-548.
Sun JD, Nishio JN, Vogelmann TC. 1998. Green light drives CO2 fixation deep within leaves. Plant and Cell Physiology 39, 1020-1026.
Terashima I, Fujita T, Inoue T, Chow WS, Oguchi R (2009) Green light drives leaf photosynthesis more efficiently than red light in strong white light: revisiting the enigmatic question of why leaves are green. Plant Cell Physiol 50: 4-69

The Small Planted Tank